Alchemilla L. - Frauenmantel
Taxonomie und Evolution
Bei Alchemilla wurde Apomixis bereits früh nachgewiesen (Murbeck 1897, 1901, Strasburger 1905), die hier vom Typ der autonomen Aposporie ist: der Embryosack entwickelt sich aus einer Zelle des Nucellus, jedoch nicht aus dem eigentlichen sporenbildenden Gewebe, dem Archespor. Für die Entwicklung des Endosperms ist keine Befruchtung notwendig.
Aus Deutschland sind nur apomiktische Exemplare bekannt, sexuelle Arten sind in Europa bisher nicht nachgewiesen. Da kein funktionsfähiger Pollen gebildet wird, sind Kreuzungen ausgeschlossen und Spontanhybriden, die in anderen apomiktischen Gattungen wie Rubus oder Pilosella die Bestimmung erschweren, fehlen in Deutschland. Jede Pflanze kann also einer apomiktischen Kleinart zugeordnet werden.
Bisher ist es nicht geklärt, wie die große Zahl von Sippen in den eurasischen Gebirgen entstanden ist.
Die Taxonomie einiger Artengruppen ist noch nicht geklärt. Von den in Deutschland vorkommenden Arten betrifft dies A. fallax, A. obscura, A. othmarii, A. sericoneura und A. versipila.
Vorkommen
Die Mehrzahl der Alchemilla-Arten besiedelt offene, nährstoffreiche Wuchsorte. Lediglich die Arten der Sektionen Alpinae und Glaciales (Silbermantel-Arten) besiedeln Felsen der alpinen Stufe. In diesem Bereich und oberhalb der Baumgrenze sind Almen der wichtigste Wuchsort. Ansonsten wachsen Frauenmäntel vor allem in gut mit Nährstoffen versorgtem Grünland, aber nicht in extrem stark gedüngtem Vielschnittgrünland. Ein weiterer wichtiger Biotop sind Weg- und Straßenränder. Nur wenige Arten, wie A. glaucescens, sind auf Magerrasen zu finden.
Die Verbreitung von Frauenmänteln ist durch die Grünlandwirtschaft und den Ausbau der Verkehrswege stark gefördert worden. Viele Alchemillen sind typische Apophyten (einheimische Arten, die auch menschengeschaffene Standorte besiedeln). Frauenmäntel werden häufig durch Fließgewässer verschleppt, viele montane Arten bilden so Vorkommen in Tieflagen. Außerdem werden Alchemillen leicht durch Viehfutter und mit Erdmaterial, aber auch durch „Gartenauswurf“ verbreitet. Die in Südosteuropa und Vorderasien beheimatete Zierpflanze A. mollis hat so bereits ein großes anthropogenes Areal erlangt. Mit der Einbürgerung weiterer Arten ist zu rechnen. Hügin (2006: 51) beschreibt die Verwilderung einer noch unbeschriebenen, wahrscheinlich im Kaukasus beheimateten Art im Nordschwarzwald.
Die größte morphologische Vielfalt besitzt die Gattung in afrikanischen Gebirgen. Die höchsten Artenzahlen finden sich in vorderasiatischen Gebirgen (Anatolien, Kaukasus, Nordiran), wo etwa 500 Arten vorkommen dürften (Fröhner 1990). Aus den Alpen sind ca. 150 Arten bekannt, das Diversitätszentrum ist hier der Südosten der Schweiz (Gemmi-Alp).
Beschreibung
Es handelt sich um sommergrüne Zwergsträucher oder Stauden mit oberirdischen, liegenden Sprossachsen. Die Verzweigung ist sympodial. Die Bewurzelung erfolgt durch sprossbürtige Adventivwurzeln. Der Spross ist markig. Die rosettig angeordneten, gestielten Grundblätter sind gelappt bis gefingert und am Rand gezähnt. In der Knospe ist jeder Blattlappen einzeln gefaltet. Die Nebenblätter sind häutig, relativ groß und fungieren als Knospenschuppen. Sie sind mindestens auf ihrer halben Länge mit dem Blattstiel verwachsen. Die Verwachsung der beiden Nebenblätter gegenüber dem Blattstiel ist nicht vollständig. Der nicht verwachsene Einschnitt wird als „Tuteneinschnitt“ bezeichnet und besitzt Bedeutung bei der Artunterscheidung. Dieses Merkmal ist allerdings an Herbarmaterial schwer erkennbar. Weiterhin können die beiden Nebenblätter (Nebenblattöhrchen) oberhalb des Blattstiels verwachsen sein. Auch die Verwachsung der Nebenblattöhrchen ist für die Artbestimmung wichtig, bei Herbarmaterial jedoch ebenfalls schwer feststellbar. Die Blätter besitzen am Ende der Blattzipfel Wasserspalten, woraus nachts Wasser abgeschieden wird (Guttation).Die Stängelblätter ähneln den Grundblättern, sind aber deutlich kürzer gestielt und kleiner, ihre Größe nimmt nach oben ab. Blütenstände entstehen aus den Achseln meist vorjähriger Blätter in Form einer geschlossenen Thyrse (3–10gliedriger monopodialer Unterbau, eigentliche Blütenstände sympodial mit 2–7 wickelförmigen Monochasien). Einzelblütenstände sind meist aus wenigen, wirtelig genäherten Monochasien zusammengesetzt. Die Blüten sind klein, vierzählig(Endblüte auch fünfzählig) und von grüner oder gelblicher Farbe. Ein zylindrischer, glocken- oder krugförmiger Kelchbecher wird aus verwachsenen Kelchblättern gebildet. Die Kelchzipfel tragen auf der Innenseite ihrer Spitze ein wolliges Haarbüschel, dem Schließfunktion zukommt. Ein Außenkelch ist fast immer vorhanden. Kronenblätter fehlen. Die Blüten besitzen einen ausgeprägten Diskus, der aus Saftspalten Nektar absondert. Die Staubblätter stellen umgewandelte Kronenblätter dar, siestehen innerhalb des Diskus alternierend zu den Kelchblättern. Die Pollenkörner sind überwiegend missgestaltet, nur bei wenigen, in Deutschland fehlenden, hochalpinen Arten ist Pollen entwickelt. Die Blüte besitzt ein, seltener zwei Fruchtblätter mit aufrechtem Griffel und einer linsenförmigen bis kopfigen, selten hakigen Narbe. Die Nüsschen sind einsamig und ganz oder teilweise vom Blütenbecher eingeschlossen. Sie werden gemeinsam mit dem Blütenbecher verbreitet.
Sammel- und Bestimmungshinweise
Das Bestimmen von Alchemilla-Pflanzen ist (sehr) schwierig. Einerseits ähneln sich die Arten und zeigen erhebliche innerartliche Variabilität, so dass ein Bestimmen anhand von technischen Merkmalen, wie Zahl der Zähne oder Behaarung, nur in Ausnahmefällen möglich ist. Andererseits bilden sich untypische, meist unbestimmbare Exemplare nach Verbiss oder Mahd sowie im Herbst. Zur Bestimmung geeignet sind gut entwickelte Pflanzen zu Beginn der Samenreife. Beim Sammeln ist darauf zu achten, dass zusammenhängende Pflanzen herbarisiert werden, ansonsten ist die Gefahr des Anlegens von Mischbelegen groß. Zum Sammeln instruktiver Belege ist Grabwerkzeug erforderlich.
Da sich Frauenmäntel oft nur durch ein Mosaik verschiedener Merkmale bestimmen lassen, ist eine lange Einarbeitung notwendig, um die Variabilität von Merkmalen richtig bewerten zu können. Außerdem sind für die Bestimmung kaum verschlüsselbare Merkmale von großer Bedeutung wie der Grünton der Blätter und die Blattfaltung. Diese Merkmale ermöglichen eine Bestimmung im Gelände, sind aber für Herbarbelege kaum brauchbar. Hügin (2006) publizierte exquisite Farbabbildungen nach Fotos von K. Rasbach, die eine realistische Vorstellung vom Habitus vieler Arten geben.
Angaben zur Beschaffenheit der Blätter beziehen sich in der Regel auf die Blattrosette, Ausnahmen sind gekennzeichnet. Merkmale der Nebenblattöhrchen werden nicht verwendet, da diese an Herbarbelegen nur schwer erkennbar sind. Bei etlichen alpinen Arten verändert sich die Behaarung während der Vegetationsperiode. Es ist stets zu prüfen, ob die Behaarung einheitlich ist, oder ob Frühlingsblätter eine deutlich geringere Behaarung aufweisen oder sogar unbehaart sind.
Leider ist die für die Bestimmung wichtige Behaarung der Kelche und der Blütenstiele innerhalb eines Blütenstandes oft uneinheitlich. Die erste Blüte eine Blütenstandes, die zwischen zwei Teilblütenständen steht, ist die größte und meist auch am reichsten behaarte eines Blütenstandes.
Moderne Bestimmungsschlüssel sind mehrfach vorhanden: von S. Fröhner im „Hegi“ (Fröhner 1990) und im „Rothmaler“ (Fröhner 2011), von F. Grims in der österreichischen Exkursionsflora (Grims 2005) sowie von W. Lippert im „Oberdorfer“ (Lippert 2001). Die Bestimmung ist trotzdem schwierig, da die Merkmale oft schwer zu beschreiben sind und sich vielfach in weiten Bereichen überschneiden. Herbarbelege lassen sich in vielen Fällen nicht sicher bestimmen. Wer sich näher mit der Gattung beschäftigen möchte, kommt um die Betreuung von Vergleichskulturen nicht herum, wobei die Kultur alpiner Arten erhebliche gärtnerische Fertigkeiten erfordert. Einschränkend muss auch erwähnt werden, dass sich die Morphologie vieler Arten, vor allem bei ungeeigneten Kulturbedingungen, untypisch verändern kann.
Systematische Übersicht
Aus Mitteleuropa sind etwa 150 Arten bekannt. Mit der Beschreibung weiterer Arten ist zu rechnen. Die in Deutschland vorkommenden Arten werden von Fröhner (1990) drei Grundsektionen und neun, durch Mischung von Merkmalen der Grundsektionen ausgezeichneten „Neben“-Sektionen zugeordnet. Grundsektionen sind:(1) Alchemilla sect. Erectae S. E. Fröhner (hochwüchsige Stauden, Nebenblätter am Blattstiel verwachsen, im Vergleich zum Kelchbecher lange Kelch- und Außenkelchblätter, nur zwei verwilderte Arten); (2) Alchemilla sect. Ultravulgaris S. E. Fröhner (mittelgroße Stauden, Nebenblätter am Blattstiel frei, im Vergleich zum Kelchbecher kurzer Kelch und noch kürzere Außenkelchblätter, viele Arten); (3) Alchemilla sect. Alpinae Camus (kleine, seidig behaarte Zwergsträucher, Nebenblätter am Blattstiel verwachsen, Außenkelchblätter im Vergleich zum Kelchbecher kurz, wenige Arten). Ein Vertreter von Alchemilla sect. Pentaphylleae Camus (Halbsträucher oder Stauden, kaum verwachsene Nebenblätter, Blätter sehr grobzähnig, Außenkelch klein bis fehlend) ist mutmaßlich durch Hybridisierung an deutschen Arten beteiligt (Fröhner 1990). Ältere Gliederungsansätze, wonach in Deutschland Vertreter von lediglich drei Sektionen vorkommen, werden von Sebald (1992) dargestellt.
Bemerkungen
Die Typisierung und damit der Gebrauch von Alchemilla vulgaris L. ist mit Schwierigkeiten behaftet. Fröhner (1986) wählte einen Alchemilla acutiloba Opiz entsprechenden Beleg als Lectotypus, der nicht der Beschreibung von Linné zu Grunde lag (Jarvis 2007). Originalmaterial von Linné (Beleg 166.1 im Londoner Linné-Herbar), das von Purohit & Panigrahi (1991) dann als Typus ausgewählt wurde, stellt eine Mischung aus wahrscheinlich Alchemilla monticola Opiz und einer anderen Art, eventuell A. glaucescens dar (Mitt. H. Kalheber). Daher wird der Name A. vulgaris von vielen Autoren als nomen ambiguum betrachtet und auf seine Verwendung sollte verzichtet werden.
Die Artenzahl ist stark mit der Höhe korreliert. So kommen im norddeutschen Flachland nur wenige Arten vor, die Bestimmung ist hier nicht mit großen Problemen verbunden. Allerdings sind die dort vorkommenden Arten selten. Aber bereits im kollinen und montanen Bereich steigt die Artenzahl deutlich, und das Artenspektrum der deutschen Mittelgebirge ist wohl noch nicht abschließend bekannt. Hügin (2006) konnte die Kenntnis über die Verbreitung von Frauenmänteln im Schwarzwald und auf der Schwäbischen Alb deutlich erweitern, Kalheber (1982) klärte das Vorkommen von Alchemilla propinqua, A. connivens und A. glomerulans. Nach wie vor ist die Zugehörigkeit von Pflanzen aus dem Thüringer Wald, die von Fröhner(2011) als Alchemilla impexa angesprochen wurden, unklar.
Die Situation in den Alpen, wo Alchemilla die höchste Artenzahl erreicht, ist unübersichtlich. Optimale Standorte sind bodenfeuchte, mäßig stickstoffreiche Weiden in Kaltluftgebieten; etliche Arten wachsen in Schneemulden. Unsicherheiten bestehen, obwohl Lippert & Merxmüller (1974–1982) das Vorkommen von Frauenmänteln im deutschen Alpenraum intensiv untersucht haben. Einige der Bestimmungen dieser Arbeiten erwiesen sich als irrtümlich. Im Rahmen der Alpen-Biotopkartierung (Urban & Meyer 1992, 2006,2008) konnte für einige Arten das Areal deutlich erweitert werden, als neu für Deutschland wurde Alchemilla fallax nachgewiesen.
Der Gattungsname geht auf das Wort Alchemie zurück. Das durch Guttation entstandene Wasser wurde für Zauberexperimente verwendet.
Danksagung
Unser Dank gilt Sigurd E. Fröhner (Dresden) und Heinz Kalheber (Runkel) für die Bereitstellung und Prüfung von Belegen. Die Bayerische Staatssammlung stellte in großem Umfang Belege zur Verfügung.
Verwendete Literatur
Fröhner, S. E. 1986. Typisierung von Alchemilla vulgaris L. Gleditschia 14: 51–67.
Fröhner, S. E. 1990. Alchemilla L. In: Conert, J., Jäger, E. J., Kadereit, J. W., Schulze-Motel, W., Wagenitz, G. & Weber, H. E. (Hrsg.). Gustav Hegi - Illustrierte Flora von Mitteleuropa Bd. IV, Teil 2B Spermatophyta: Angiospermae: Dicotyledones 2 (3) Rosaceae (Rosengewächse). 2. Auflage. Parey Buchverlag Berlin: 13-242.
Fröhner, S. E. 2011. Alchemilla L. In: Jäger, E. J. (Hrsg.). Rothmaler, Exkursionsflora von Deutschland. Gefäßpflanzen: Grundband. 20. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag Heidelberg: 453–464.
Grims, F. 2005. Alchemilla L. In: Fischer, M. A., Oswald, K. & Adler, W. (Hrsg.). Exkursionsflora für Österreich, Liechtenstein und Südtirol. 2. Auflage. Land Oberösterreich, OÖ Landesmuseen, Linz: 487–508.
Hügin, G. 2006. Die Gattung Alchemilla im Schwarzwald und seinen Nachbargebirgen. Berichte der Botanischen Arbeitsgemeinschaft Südwestdeutschland. Beiheft 2. (Volltext)
Jarvis, C. 2007. Order out of chaos. Linnaean plant names and their types. London: The Linnean Society of London. xii + 1017 Seiten.
Kalheber, H. 1982. Alchemilla propinqua Lindb. f. ex Juz., Alchemilla connivens Buser und Alchemilla glomerulans Buser in deutschen Mittelgebirgen. Hessische Floristische Briefe 31(3): 44–48.
Lippert, W. (2001): Alchemilla L. In: Oberdorfer, E., Pflanzensoziologische Exkursionsflora, 8. Aufl. 548–562. Stuttgart: Ulmer.
Lippert, W. & Merxmüller, H. 1974. Untersuchungen zur Morphologie und Verbreitung der bayerischen Alchemillen (I). Berichte der Bayerischen Botanischen Gesellschaft zur Erforschung der heimischen Flora 45: 37–70. (Volltext)
Lippert, W. & Merxmüller, H. 1975. Untersuchungen zur Morphologie und Verbreitung der bayerischen Alchemillen (II). Berichte der Bayerischen Botanischen Gesellschaft zur Erforschung der heimischen Flora 46: 5–46. (Volltext)
Lippert, W. & Merxmüller, H. 1976. Untersuchungen zur Morphologie und Verbreitung der bayerischen Alchemillen (III). Berichte der Bayerischen Botanischen Gesellschaft zur Erforschung der heimischen Flora 47: 5–19. (Volltext)
Lippert, W. & Merxmüller, H. 1979. Untersuchungen zur Morphologie und Verbreitung der bayerischen Alchemillen (IV). Berichte der Bayerischen Botanischen Gesellschaft zur Erforschung der heimischen Flora 50: 26–65. (Volltext)
Lippert, W. & Merxmüller, H. 1982. Untersuchungen zur Morphologie und Verbreitung der bayerischen Alchemillen (V). Berichte der Bayerischen Botanischen Gesellschaft zur Erforschung der heimischen Flora 53: 5–45. (Volltext)
Murbeck, S. 1897. Om vegetativ embryobildning hos fertalet Alechemillor och den förklaring öfver formbeständigheten inom slägtet, som densamma innebär. (Vegetative embryogenesis in the genus Alchemilla and the explanation of the morphological constance within the group, what means the same) [auf Schwedisch]. Botaniska Notiser 1897: 273–277.
Murbeck, S. 1901. Parthenogenetische Embryobildung in der Gattung Alchemilla. Acta Universitatis Lundensis 36: 1-41, [1-4], 6 Tabellen.
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Links
The Linnaean Plant Name Typification Project
Chromosomenzahlen zur Flora von Deutschland
Zitiervorschlag
Gregor, T. & Hügin, G. 2015. Alchemilla L. In: Dressler, S., Gregor, T., Hellwig, F. H., Korsch, H., Wesche, K., Wesenberg, J. & Ritz, C. M. Bestimmungskritische Taxa der deutschen Flora. Herbarium Senckenbergianum Frankfurt/Main, Görlitz & Herbarium Haussknecht Jena. [online] http://webapp.senckenberg.de/bestikri
